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20 mayo 2013

GENETICA EN LAS ABEJAS - GENETICS IN BEES (Spanish and English)

GENETICA EN LAS ABEJAS (Spanish)
Los cromosomas contienen las unidades hereditarias llamadas los genes y todas las formas de un gen que puede ocurrir en un lugar geométrico se llaman los alelos.
El alelo significa una versión de un gen. Por ejemplo los genes para los ojos azules y los ojos marrones son alelos del gen del color del ojo. Los que controlan el sexo en abejas se llaman alelos del sexo. Se han establecido 19 alelos del sexo en las abejas.

LA CONSANGUINIDAD EN LAS ABEJAS
Las hembras vienen de los huevos fertilizados y los zánganos normales de los óvulos directamente, sin ser fertilizados por el esperma.
Contemporáneamente la partenogénesis era considerada la base de la determinación de sexo en abejas. La teoría era que si tenía un sistema de cromosomas (haploides) era macho y si tenía dos sistemas de cromosomas (diploides), era hembra. Mientras que esto es una explicación razonable, esta teoría ahora se sabe que es falsa.
Hay una regla muy simple para determinar el sexo en las abejas:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.
Hay solo dos posibilidades para que un solo tipo de alelo esté presente:

1. Cuando nace de un óvulo no fertilizado, de modo que contenga solamente un alelo del sexo, tenemos el caso de un Zángano Normal.
2. Pero puede ocurrir que si se fertiliza el óvulo tenga ambos alelos del sexo iguales, el proveniente de la madre y del padre. Este huevo fertilizado también se convertirá en un zángano, pero este zángano será anormal porque es diploide, él contiene dos sistemas de cromosomas y no puede funcionar como un zángano normal. Estos zánganos diploides son destruidos siempre por las abejas obreras, que los comen tan pronto como nacen.

LA REINA
 Posee 32 cromosomas – 16 pares.
 El 50 % de su carga genética lo aporta su madre y el otro 50 % lo aporta el padre.
 Por tener un aporte de Madre y Padre se dice que es Diploide.
 Aporta el 50 % de la carga genética a las obreras y el 100 % a los zánganos.
 Es la única que se reproduce en la colmena.
 Se aparea una vez en su vida con 7 a 20 zánganos.
 Guarda el semen de sus zánganos en forma separada en una espermateca.
 Período de desarrollo: 16 días.
 Vida útil: 1 a 4 años.
 El apareamiento de la reina se realiza en vuelos sucesivos que puede durar varios días, dependiendo de las condiciones climáticas.
 En cada salida de la colmena es fecundada por el semen de un zángano, el cual lo almacena en un sector de la espermateca.
 Estas salidas pueden ser entre 7 a 20 y en cada fecundación va guardando por separado el aporte genético de los machos.
 Esta actividad de apareamiento lo realiza una vez en su vida y la conservación del semen permanece inalterable durante toda la vida útil de la reina.
 La condición de almacenamiento del semen explica el por qué en determinadas época del año, el aspecto y/o comportamiento de las obreras es distinto.
 En las Reinas se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos.

LAS OBRERAS

 Posee 32 cromosomas – 16 pares al igual que la reina.
 El 50 % de su carga genética lo aporta su madre y el otro 50 % lo aporta el padre.
 Al interior de la colmena conforma subfamilias con un padre común.
 Por tener un aporte de Madre y Padre se dice que es Diploide al igual que la reina.
 Cedió la capacidad de reproducción. Sin embargo, en condiciones excepcionales produce zánganos haploides.
 Tiene múltiples funciones.
 Período desarrollo: 21 días.
 Vida útil: De 45 a 70 días.



LOS ZÁNGANOS
 Los zánganos tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas de la reina. Por ello se dice que es Haploide.
 Su reproducción es asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto.
 Desde el punto de vista genético es hermano o medio hermano de la reina.
 Constituye la razón de ser de las abejas, ya que ello son los responsables de transmitir sus genes.
 Su principal función es fecundar reinas vírgenes.
 Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS.
 Período desarrollo: 24 días.
 Vida útil: 70 días.
 El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.
 La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético .
 Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida.


GENETICS IN BEES 
Chromosomes containing genes called hereditary units and all forms of a gene can occur in a locus are called alleles.
Allele means a version of a gene. For example, the genes for blue eyes and brown eyes are alleles of the eye color gene. Those who control the bees sex sex are called alleles. 19 alleles have been established in bees sex.


THE CONSANGUINITY IN BEES
The females come from the drones fertilized eggs and normal eggs directly, without being fertilized by sperm.
At one parthenogenesis was considered the basis of sex determination in bees. The theory was that if you had a set of chromosomes (haploid) was male and if you had two sets of chromosomes (diploid), was female. While this is a reasonable explanation, this theory is now known to be false.
There is a simple rule to determine the sex in bees:
If there are two different sex alleles present, the bee will become a female, (a worker or queen). If there is only one type of allele present, the bee will become a Drone.
There are only two possibilities for a single type of allele is present:

1. When born from an unfertilized egg, so that it contains only one allele of the sex, we have the case of a Drone Normal.

  Unfertilized egg              Fertilized egg
          DRONE        WOMEN WORKERS        QUEEN
2. But it may happen that if the egg is fertilized has both alleles of the same sex, the coming of the mother and the father. This fertilized egg also become a drone, but the drone will be abnormal because it is diploid, it contains two sets of chromosomes and can not function as a standard drone. These diploid drones are destroyed forever by worker bees, who eat them as soon as they are born.

THE QUEEN
 It has 32 chromosomes - 16 pairs.
 50% of their genes is provided by his mother and the other 50% is contributed by the father.
 By having a supply of Mother and Father is said to be diploid.
 Contribute 50% of the genetic load at 100% worker and drones.
 This is the only played in the hive.
 It mates once in her life with 7-20 drones.
 Save your drones semen separately on a spermatheca.
 Development Period: 16 days.
 Lifespan: 1-4 years.
 Queen Mating takes place in successive flights that can last several days, depending on weather conditions.
 In each hive output is fertilized by the sperm of a drone, which stores a spermatheca sector.
 These outputs can be between 7 to 20 and each separately fertilization is storing genetic contribution from the male.
 This mating activity is done once in your life and the preservation of semen remains unchanged throughout the life of the queen.
 The semen storage condition explains why in certain time of year, the appearance and / or behavior is different workers.
 In the Queens hybridization can occur and segregation of genes in the first cross (F1) but not in the drone which is a mere transmitter multiplier and female gametes.

WOMEN WORKERS
 It has 32 chromosomes - 16 pairs like the queen.
 50% of their genes is provided by his mother and the other 50% is contributed by the father.
 Within the hive forms subfamilies with a common parent.
 By having a supply of Mother and Father is said to be diploid like the queen.
 yielded reproducibility. However, in exceptional condition produces haploid drones.
 It has multiple functions.
 Development Period: 21 days.
 Shelf life: 45-70 days.

DRONES
 The drones have half the chromosomes 16 and his sperm have 16 chromosomes also therefore repeated the genetic characteristics of the queen. Therefore it is said to be Haploid.
 Its reproduction is asexual or sexual mono-gamete, since it is involved in sex cell or gamete.
 From the genetic point of view is the brother or half-brother of the queen.
 It is the reason for the bees, as this are responsible for transmitting their genes.
 Its main function is to fertilize virgin queens.
 Drones have only one gamete, born of an unfertilised egg why any pure breed born since for miscegenation would need two gametes.
 Development Period: 24 days.
 Lifetime: 70 days.
 The drone has no children, only grandchildren he has no father and his mother has only hereditary factors correspond to those of their grandparents. Therefore initially have no drone breeding F1, they appear only in the subsequent generation.
 The situation is further complicated by the fact that due to parthenogenesis, millions of sperm produced by a drone are all absolutely identical from a genetic standpoint.
 A result of this uniformity of genes in the drone means there is greater stability in the inheritance of the bee than in other forms of life.

http://www.portaldelapicultor.com/search/label/Genetic

01 junio 2012

Epoca crítica para las colmenas: Otoño e Invierno

Época critica para las colmenas: otoño e invierno.

 Por Julio E. Ernst.

 Desde nuestros inicios y primeros pasos como apicultores, siempre nos inculcaron aquellas personas idóneas en el tema, la necesidad de preparar nuestras colmenas para pasar el otoño y el invierno y llegar a la primavera en óptimas condiciones, tanto sanitarias como de población y reservas de miel y polen, permitiendo a las cámaras un buen "arranque" variando las distintas zonas geográficas sin una ayuda extra.
El apicultor que hace trashumancia se ve obligado a dejar solo cámaras para favorecer el traslado y llegado el momento incentivar o bien llevar sus colmenares a las distintas regiones del país con floración temprana.
El apicultor chico y el mediano urgidos en muchos casos de obtener miel para solventar gastos de combustible, remedios, personal, alquileres de campos, han extractado sin dejar reservas o en otros casos como se dio en la región central del país estos últimos años donde hubo zonas con rindes muy bajos.
Estas cámaras que han quedado posiblemente muy abejadas, pronto necesitarán ayuda extra para pasar el invierno. La necesidad de dejar la colmena, cámara o nuclero con reservas, radica en que sin miel esta unidad muere de hambre y sin polen se va extinguiendo lentamente por la falta de renovación de abejas.
Un síntoma de la muerte por hambre se da en la aparición de muchas abejas metidas de cabeza en las celdas y el resto formando un colchón en el piso, en cambio la muerte por falta de polen se evidencia con un desabejado casi total y un canibalismo de pupas, prepupas y larvas.
Tomaremos la precaución de ir anotando lo que se realiza durante el año en cada apiario que se visita, para llevar un estricto control y realizar futuras comparaciones: curas, unidades enfermas, muertas, núcleos, cantidad de colmenas, reservas de miel y polen, estado sanitario, tareas a realizar en próxima visita, registro de lluvias, floración natural existente en la zona , etc.
Además es necesario si aparece algo raro en una colmena o cámara, dejarla marcada o anotarlo para que en la próxima visita no olvidarnos y le brindemos mayor atención.
Durante febrero y primeros días de marzo podremos hacer núcleos a razón de un 15% del total de colmenas del apiario, que nos servirán para reemplazar a las que no sobrevivan el invierno. Núcleos bien fuertes, adquiriendo reinas o celdas de calidad y evitando en lo posible hacerlos ciegos para evitar la consaguinidad y asegurarnos reinas nuevas que llegada la primavera tengan toda la fuerza para aovar. Se pueden hacer en nucleros o cortar colmenas fuertes con una entretapa ciega con ranura contraria a la piquera, repartir los cuadros de miel y cría e invertir las ubicaciones de sendas piqueras.
Hay colegas que hacen núcleos ciegos y los llevan a otros apiarios para fecundar con zánganos ajenos.
Realizar las monitoreos antes y después de las curas. Se puede realizar muestreo a campo para determinar aproximadamente que porcentaje de varroasis tenemos.
Ya en abril y mayo, terminar con las curas y preparar las cámaras para pasar el invierno, reduciendo el espacio a calefaccionar dado que tal tarea provoca un aumento en el consumo de alimento para generar calor.
Colocar piqueras y achicar el espacio colocando cartón o nailon en forma de separador de cuadros o ya introduciendo un alimentador. Para los primeros meses del otoño sería conveniente colocar en aquellas cámaras pobres de alimento o a los núcleos un buen cuadro operculado lleno de miel o bien un alimentador con jarabe de maíz  y no de azúcar para reducir las probabilidades de pillaje.
Las colmenas que hayan quedado con un alza melaria, asegurarlas con alambre o un buen peso para evitar la voladura de los techos.
Asimismo es necesario verificar la reserva de polen dado que es la fuente proteica que nos asegurará que las abejas pasen bien la invernada, haya renovación y llegar a la primavera con población joven. De no haber polen sería conveniente suplir con sustitutos que se adquieren en los comercios del ramo, o prepararlo en forma casera sobre la base de harina de soja desgrasada, levadura de cerveza, harina de arveja, suero desecado, albúmina y azúcar impalpable, que se puede ofrecer espolvoreando sobre los cabezales o en forma de paty amalgamada con miel.
En lo que hace al tema sanidad, en estos meses al reducirse la población y no existir prácticamente cría, es importante detectar la presencia de enfermedades, curar colmenas enfermas con antibióticos autorizados y descartar los cuadros infectados para su esterilización.
Asimismo es conveniente comenzar el recambio de cuadros, sacar negros para fundir, que generalmente son lugares propicios para el desarrollo de enfermedades.
Durante los meses de junio, julio y agosto es poco lo que podemos hacer sobre las colmenas, en esta época es donde nos damos cuenta de la importancia de haber dejado suficientes reservas.
Se alimentará y suplementará muy bien si es necesario, evitando visitas a los apiarios para abaratar costos. Colegas avezados en el tema "tantean" el peso de las cámaras y van intuyendo la cantidad de reservas.
Estar muy atentos a la aparición de síntomas de enfermedades para evitar que la cámara muera y sufra pillaje  y contagie a otras.
Estas enfermas se pueden retirar de los apiarios y ubicarlas en un lugar sanitario o si no valen la pena por la escasa población la eliminaremos y en primavera las repondremos con un núcleo.
Es aconsejable durante este período abrir lo menos posible las cámaras para no provocar enfriamiento.
Abrir únicamente en caso de tener que alimentar o suplementar. Durante días cálidos y soleados podremos abrir algunas cámaras al azar y evaluar la presencia de cría como asimismo si hay entrada de polen, dado que en algunas regiones por incidencias climáticas las floraciones se adelantan.
La presencia de abejas muertas en las piqueras nos indica una anormalidad en la misma, revisar, eliminar y esterilizar el material enfermo.
Esperar a que llueva, que sea una primavera generosa, que las primeras floraciones llegan lo antes posible y aprovechar flujos tempranos.
Estas consideraciones generales son meramente informativas, varían enormemente de una zona a otra y como siempre digo cada apicultor con su librito, cada uno experimentará o habrá experimentado algo que ya a otro colega le sucedió, pero la mayoría llega a la conclusión, que una colmena con suficientes reservas de miel y polen inverna mucho mejor, "arranca" mejor en la primavera y posiblemente nos traiga mas satisfacciones que una hambreada y constantemente ayudada a sobrevivir.

30 mayo 2011

LA GENÉTICA APÍCOLA A LA LUZ DE LAS LEYES DE MENDEL

Por: Orlando Valega , apicultor de “Apícola Don Guillermo”Correo: apicoladonguillermo@yahoo.com.ar 

ACOPLAMIENTOS MÚLTIPLES 
Cuando seleccionamos animales o plantas por lo general lo hacemos por las características individuales que estas presentan, ya sea por su belleza, performance, resistencia a las enfermedades, productividad, etc. En la abeja las características individuales dicen poco o nada. La abeja se comporta como un organismo social formando una colonia en la que conviven e interactúan individuos de distinto sexo y de cierto grado variable de parentesco. Algunos la consideran como una superfamilia integrada por varias subfamilias y otros como un superorganismo ya que este mantiene temperatura y humedad constante además de nutrirse cada individuo en forma mancomunada con los demás individuos de la colonia gracias a un mecanismo denominado trofalaxia, o intercambio de alimentos . Si la colonia pasa hambre pasan hambre todos sus integrantes por igual.
Una colonia está integrada por una REINA MADRE encargada de la multiplicación de los individuos. Esta mantiene in-situ las células germinativas masculinas y femeninas apareándose en edad muy temprana con varios machos (acoplamientos múltiples) de 10 a 17 zánganos, a los que les extirpa los órganos sexuales y retiene las células germinativas en un depósito llamado espermateca.
Ovoposita: 
a) Óvulos (haploides) de los que nacen machos normales, los ZÁNGANOS;
b) Huevos (diploides heterocigotas) de los que nacen hembras fértiles, las PRINCESAS y hembras estériles, las OBRERAS y
c) Huevos (diploides homocigotas) de los que nacen unos monstruitos medio machos y medio hembras, que son comidos antes del tercer día de nacidos por las obreras.
Las obreras integran varias subfamilias que tienen un padre y madre en común pero como el padre proviene del óvulo sin fecundar .de esta manera las obreras que pertenecen a la misma subfamilia, tienen tres cuartos de sus genes en común. Reciben gametos idénticos de su padre y, en promedio, gametos mitad-idénticos de su madre. 
Las obreras que pertenecen a diversas subfamilias tienen la misma madre pero diversos padres. Son medias hermanas y tienen un cuarto de sus genes en común. Los Zánganos son medio hermanos con las obreras y con la REINA
Esta gran familia o superorganismo no puede estudiarse por las características aisladas e individuales de uno de sus miembros, mas bien por las características que la misma en su conjunto refleja. Por lo tanto si los portadores de las características genéticas son las REINAS y los ZÁNGANOS juzgaríamos a la reina no por las características individuales de ella, sino por las características de la super-familia o super-organismo que esta compone y de los ZÁNGANOS sabemos que son medio hermanos de la reina.
Además de lo complicado que resulta, por las razones antedichas, la aplicación de las leyes de la genética a la apicultura, tenemos los inconvenientes derivados de la partenogénesis en las reinas; el acoplamiento múltiple; acoplamiento con zánganos del origen desconocido; el hecho de que cada zángano muere en el acto del acoplamiento y por lo tanto no se puede utilizar para otros acoplamientos como es posible en otros ámbitos productivos. Y no olvidemos recordar que la reina se aparea muy joven y por única vez, después por el resto de su vida utiliza los espermas acumulados en la espermateca.(*) Aunque la abeja está conforme a los leyes universales válidas de la genéticas según lo establecido por MENDEL, sin embargo manifiesta excepciones y particularidades de vital importancia. PARTENOGÉNESIS (MITOS SOBRE EL ZÁNGANO)
La partenogénesis (del idioma griego παρθένος parthenos = virgen + γένεσις genesis = generación) es una forma de reproducción asexual por hembras no fecundadas , que se da con cierta frecuencia en insectos, anfibios y reptiles . Fue Jan Dzierzon quien primero descubrió la partenogénesis en los zánganos. Puede también considerarse como reproducción asexual o como sexual mono-gamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto
Como se sabe, las hembras de las abejas -reinas y obreras- nacen de un huevo, que es la unión de un óvulo de la reina con un espermatozoide de uno de los 10 a 15 zánganos que se aparearon con esa reina. En tanto que los zánganos nacen de los óvulos de la reina, esto significa que la reina produce zánganos sin necesidad de aparearse. Esta particularidad del sistema reproductivo de las abejas se denominó PARTENOGENESIS en 1845 cuando Dzierzon describe por primera vez el fenómeno. En 1986 el brillante apicultor uruguayo Samuel de León del Río, lo rebautizó como TELIGENESIS, en su muy interesante libro "He aquí las abejas" (Editorial Hemisferio Sur), y nos ayudó a comprender que los zánganos de una colmena son medios hermanos de la reina que puso el óvulo de donde nacieron, y no sus hijos como la teoría de la partenogénesis establecía.
 Existen muchos mitos acerca del zángano. Siempre se afirmó que el zángano era hijo de la reina, cuando la realidad es que genéticamente es hermano de la reina, pues parte de una unidad biológica a la que mal se ha hecho en denominar huevo, ya que para que fuese un huevo debería contener la información genética de dos progenitores y en realidad es un óvulo formado a partir de una meiosis de las células de la reina.
Por esa razón es incorrecto decir que el zángano nace de un huevo infecundo porque en realidad ni es un huevo ni es infecundo. Podríamos llamarla MADRE HERMANA Para poder entender esto, puede citarse el caso de la mosca de la fruta o Ceratitis capitata. Esta mosca es combatida criando machos en cautiverio a los que se esteriliza en laboratorios para que luego al ser liberados fecunden a las hembras. Como los machos no tendrán semen al fecundar las hembras, éstas pondrán huevos que jamás incubarán por falta de uno de los gametos.
Si este mismo proceso se efectuara con las abejas y se esterilizaran los zánganos, ellas igualmente pondrían "huevos" que originarían machos.
Otro de los mitos existentes es el de afirmar que los zánganos serán todos iguales a su "madre hermana" cuando en realidad lo que sucede es lo contrario, pues la célula que origina al macho, ese óvulo hasta ahora llamado huevo infecundo, surge por una meiosis celular de la reina, es decir que de los 32 cromosomas apareados que forman el genoma de la reina sólo 16 pasarán al zángano.
EFECTOS DE LA PARTENOGÉNESIS
Aparte del hecho de que tenemos en el mejor de los casos, solamente un control limitado del acoplamiento de las reinas, es la partenogénesis el verdadero punto crítico en la crianza de la abeja. La partenogénesis anula, no solamente los procesos de crianza normales, también rompe todas nuestras nociones e hipótesis preconcebidas referentes a la herencia. Debido a la partenogénesis el zángano no tiene ningún padre sino solamente una madre “Madre Hermana”. Por otra parte él pierde su vida en el acto del acoplamiento y así deja de estar de servicio para los propósitos posteriores de la crianza. Por lo tanto no hay posibilidad en la abeja de acoplamientos entre el PADRE E HIJA, MADRE E HIJO (*), o HERMANO Y HERMANA. De máxima puede haber acoplamiento emparentado entre un HERMANASTRO Y UNA HERMANASTRA.
La situación es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogénesis, millones de espermatozoides producidos por un zángano son todos absolutamente idénticos desde el punto de vista genético.
Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. Otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. En nuestro cruce obtenemos una segregación en el descendiente femenino en la F1, en los zánganos solamente en la F2, pero aquí no hay después el mismo patrón que en otros tipos de crianzas donde no hay partenogénesis. Cruzando a individuos de la F1 entre sí mismos, MENDEL podía obtener la segregación clásica en la F2, (Fenotipo 3:1) de la cual se presentan las nuevas combinaciones de los genes que entonces se transmiten en una línea directa. Tales nuevas combinaciones son posibles en el caso de la abeja, pero como se ha observado ya, solamente de una manera del cruce giratorio debido a el hecho de la partenogénesis.
El zángano no tiene ningún hijo, solamente nietos; él no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningún zángano de F 1, ellos aparecen solamente en la generación subsiguiente.
En las hembras fértiles se puede producir la hibridación y la segregación de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no así en el zángano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos. En el zángano se produce la segregación recién en el segundo cruce o (F2)
Los zánganos nacen de un óvulo y tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen también 16 cromosomas por lo tanto repite las características genéticas del óvulo que lo engendró.
Las abejas al igual que las reinas tienen dos GAMETOS y por eso pueden ser “puras de una raza” o “mestizas”. En casos excepcionales desovan!. Los zánganos sólo tienen un GAMETO, nacen de un óvulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habría necesidad de dos GAMETOS. Puede haber algún intercambio de genes por (“CROSSING-OVER”) o Sobrecruzamiento.
La espermateca de la REINA (local donde se quedan depositados vivos los espermatozoides de los zánganos) no tiene evidentemente, por lo tanto, la mínima influencia sobre su prole de zánganos (Ha no ser en sus hijas y nietas reinas). Sabedor de eso el apicultor o Genetista podrá programar nacimientos de zánganos aunque sus REINAS se hubieran fecundado con machos de otras razas. (*). Por eso una reina ITALIANA PURA aún fecundada por ZÁNGANOS AFRICANOS generará solamente ZÁNGANOS ITALIANOS. Si la reina fuera híbrida irá a producir simultáneamente dos razas diferentes de zánganos. Como ejemplo una Reina ITALIANA AFRICANIZADA irá a dar origen a la mitad de zánganos ITALIANOS (derivados del GAMETO “A )”y la otra mitad será de AFRICANOS (oriundos del GAMETO “B”). En mestizas es muy común encontrar un grupo de zánganos bien amarillos y otros bien oscuros
Por las Leyes de MENDEL son fácilmente recuperadas las RAZAS puras de entre las cruzas (mestizos). Esto se está haciendo hace más de 70 años en los Centros de Genética y sin que hayan ocurrido mayores complicaciones. Sobreestimar el SOBRECRUZAMENTO no explicaría porque después de tantos años de mestizajes en poblaciones cerrados y en constantes depuraciones no se quedó todo emparentado a tal punto que inviabilizase los desoves de aquellas reinas.
KK  x   K    -     KK x I      -           KI   x   K          -             KI     x     I
KK     KK   -    KI    KI     -            KK     Ik           -             KI          II
Primero           Segundo                    Tercero                            Cuarto
En el Gráfico de la izquierda (primero) todas las posibles PRINCESAS hijas serán puras de la RAZA CÁRNICA (“KK”). En el segundo una CARNICA PURA cruzada con un zángano ITALIANO da en F1 los mestizos CÁRNICOS ITALIANIZADOS
En la F2 cruzando el Híbrido KI con un zángano K (tercero) dará hijas de de la RAZA CÁRNICA Y otra vez un mestizo pero ahora el gameto del zángano esta del lado femenino IK dando un mestizo Italiano Carnicizado
En el de la derecha (cuarto)aparecen las ITALIANAS puras (“II”) y otra vez el híbrido invertido explicando como el gameto del zángano tiene segregación en la F2. Nadie puede negar esta Ley básica de MENDEL de que de los mestizos apareados reaparecen inmediatamente las RAZAS puras que les dieron el origen.
Es evidente que en BRASIL las APIS MELLÍFICA son africanas puras porque no hay abejas, reinas y zánganos europeos en los enjambres y ni los respectivos híbridos lo que sería una inevitabilidad científica; también tampoco existe la menor posibilidad aún usando las técnicas de la Inseminación Artificial de rescatar las razas antiguas pre-existentes a las africanas A. M. SCUTELLATA. De esto sólo puede ser explicada una conclusión lógica: las europeas y sus mestizas - las africanizadas - ya no existen y lo que hoy son, sí, solamente africanas puras (“AA”) cómo lo confirmó la cuenta de genes. Claudio Mikos
Es verdad que existe un concepto adicional: el del PEDIGRI. Las hijas del primer Gráfico podrían ser Pedigris si aquella MATRIZ (“KK – K”) tuviera un CERTIFICADO DE ORIGEN. En el caso de las CÁRNICAS (“KK”) y de las ITALIANAS (“II”) del Gráfico de la derecha a pesar de que sean tenidas cómo puras evidentemente no podrían ser calificadas como Pedigris. En el comercio de material genético como lo del ganado es usado el término “PO” (“PURO DE ORIGEN”) lo cual es cotizado por elevados precios. En el caso de las abejas es poco usual probablemente debido al hecho de que actualmente es muy difícil encontrar ejemplares sin que hayan sido mezclados en el pasado con otras razas. Hay además el detalle de que las reinas se aparean lejos de las colmenas y por eso en la mayoría de las veces fuera de cualquier control. Claudio Mikos 
KI x “K”..”I”
 “K” “ I” KK KI IK II

En la colmena mestiza de la Figura las reinas CÁRNICAS puras (“KK”) que nacieran pueden ser inseminadas con los zánganos ITALIANOS (“I”) nacidos en la misma colonia así como las ITALINAS puras (“II”) con los CÁRNICOS (“K”) sin que se presente ningún problema de parentesco. No se sabe por cuanto tiempo tal práctica podría ser mantenida sin complicaciones. En el caso de las MESTIZAS (“KI” y IK “”) no habría como hacer esto sin escapar de la consanguinidad que inviabilizaría un 50% del desove. Claudio Mikos 
Como curiosidad por veces hay – como ejemplo – mujeres negras con la piel totalmente negra a punto de que nadie pueda negar que ellas sean puras de la raza negra, sin embargo sus ojos son verde-claros! Las Leyes de MENDEL explican que entre los apareamientos de individuos mestizos ellas recuperaron su raza negra original y nuestros descubrimientos en el área de la genética explican que en el final se quedaron con algunos genes de los blancos. Obviamente no se podría decir que ellas sean “europeizadas” sólo por este detalle como lo hace la élite apícola nacional al afirmar que las abejas del BRASIL son “africanizadas”: están negando las evidencias de que son africanas puras. Claudio Mikos
 TENDENCIA AFRICANIZANTE
F0                          F1                      F2                          F3                 
KK x K    -          KK   x   A           KA  x   A             AA  x   A
KK  KK   -         KA      KA            KA      AA           AA      AA
En Sudamérica con la llegada de la abeja africana en muy poco tiempo esta ganó terreno y las abejas locales desaparecieron dando lugar a las africanas puras Apis Mellifica Scutellata . En el gráfico de arriba se ve como partiendo de una reina CÁRNICA pura cuando esta es fecundada por zánganos AFRICANOS en muy poco tiempo ya se tiene todo el colmenar de la raza Africana pura A M Scutellata Claudio Mikos
Para simplificar los Gráficos hicimos de cuenta que los zánganos eran sólo de una raza: o CÁRNICOS o AFRICANOS.
(“ F-0 “): Como se observa en el Gráfico de la izquierda el enjambre es CÁRNICO totalmente puro. Todas las abejas (“KK”) y las hijas PRINCESAS (“KK”) nacen puras de la raza CÁRNICA. Igualmente todos los zánganos allí creados son CÁRNICOS (“K”). Esta reina normalmente es importada o inseminada.
(“ F-1 ”): La colonia “F0” genera una hija de la “F2” (recuadro del centro). Está encabezada por una reina CÁRNICA PURA, pero que fue fecundada por zánganos AFRICANOS (“A”= a las A. M. SCUTELLATA). Aquí todas las futuras PRINCESAS y las abejas son y serán africanizadas, mestizas: CÁRNICAS AFRICANIZADAS (“KA”). Los zánganos aún son de la raza CÁRNICA (“K”). En este cambio de REINA MAESTRA ya está sufriendo la primera africanización porque la fecundación fue al natural - al aire libre - y con presencia de abejas africanas conjuntamente con sus zánganos en la región. La mansedumbre se mantiene prácticamente inalterada (“KA”): aún no nacen las obreras africanas puras (“AA”). Los GENES de las europeas en el aspecto de la mansedumbre son DOMINANTES en relación a los que responden por la agresividad de las africanas – RECESIVOS.
(“ F-2 “): El enjambre ya está encabezado por una REINA mestiza (nieta): CÁRNICA AFRICANIZADA (“KA”); es decir; a sólo un paso de la africanización total. En esta solamente el GAMETO “A ” de la reina es europeo, EL “B ” es africano y fue fecundada por zánganos africanos (“A” ). Como se ve en el recuadro de la derecha mitad de las obreras nacen mestizas igual a la madre (africanizadas: “KA”) y la otra son africanas puras (“AA”). En esta familia mitad de los zánganos será de la raza CÁRNICA (“K”) mientras la otra será AFRICANA (“A )”. En esta familia ya hay AGRESIVIDAD porque un 50% de las obreras nacen africanas puras “AA”. Solamente un 50% de las obreras aún tienen un GAMETO CÁRNICO (“KA”). Claudio Mikos
Hay fundamentalmente dos hechos que favorecen a las reinas africanas para tener ventajas en la propagación de la raza
1-- Las PRINCESAS africanas puras nacen un dia antes que las mestizas y cerca de dos antes que las europeas puras;
Como en los cambios y en las enjambrazones la que nace primero normalmente elimina las nuevas todavía en sus celdillas, las probabilidades de una nueva mestiza venir a defenderse son prácticamente nulas;
2- El Otro el es hecho de que algunas TRIBOS dejan nacer varias nuevas PRINCESAS e impiden que luchen entre si manteniéndolas separadas. Allí la primera que consiga ini­ciar la postura será la madre. En esta situación las africanas puras también tienen ventaja.
CRUZAS SIMPLES (Mestizajes)
 Se dice mucho sobre la creación de híbridos entre las abejas pero realmente las hibridaciones se producen al cruzar dos especies distintas como ocurre en la MULA hija de un caballo y el asno o burro. La mula tiene en denominado vigor híbrido pero es esteril, lo mismo ocurre con otro tipo de híbridos pero en las abejas lo que se cruza son subespecies o razas a veces hasta tribus diferentes de una misma raza y no híbridos como se quiere hacer creer. La cruza entre distintas especies de Apis, como la mellifica, dorsata, florea, cerana, etc no es viable.
Muy frecuentes son los mestizajes simples: el apicultor compra la REINA pura de una raza ya apareada con zánganos de la misma. Después crea las PRINCESAS y estas se aparean con los zánganos de otra raza de abejas existentes en la región. Es el caso típico de los criadores que importan las REINAS de Europa y las PRINCESAS-hijas se aparean con los zánganos africanos de las A. M. SCUTELLATA. Si el lado europeo tiene buenas características y también el africano resulta en un mestizo dócil, prolífico y altamente productivo.
CC x C CC x A 
CC CC CA CA 
CRUCES MÚLTIPLES O MULTIMESTIZAJES
La REINA MATRIZ es evidentemente de una única raza (es decir: pura) y con sus dos GAMETOS los más parejos posibles, sin embargo es fecundada con zánganos de otra. Así las princesas-hijas nacerán mestizas y después serán fecundadas por zánganos de una tercera.
El trabajo sería hecho en varias etapas:
En primer lugar habría que lograr que nazcan REINAS puras de alguna subespecie y como dijimos con los dos GAMETOS los más homogéneos posibles.
Para comenzar partiremos de abejas claras o que sus reinas hayan sido fecundado por zánganos claros (X) Ejemplo una Reina C1X y la cruzaremos con un zángano oscuro C2.
C1 X x C2 


C1 C2 XC2 
La XC2 se desecha ya que será clara amarillenta y estamos buscando abejas oscuras de carácter recesivos que la encontramos en la C1C2 que es evidentemente de raza pura.
Esta reina C1C2 es muestra Reina Pre-Matriz de raza pura y color oscuro. A esta Pre-Matriz la cruzamos con un zángano A. Mellifica Mellifica Mm1 o A.M. Intermissa C1C2 x Mm1
C1Mm1 C2Mm1
Estos híbridos C1Mm1 y C2Mm1 serán nuestas Reinas Matrices las que aparearemos con zánganos Africanos A. Mellifica Scutellata
C1Mm1 x Aa C2Mm1 x Aa 

C1Aa Mm1Aa C2Aa Mm1Aa 
Estas Reinas Matrices fecundadas con los zánganos africanos darán híbridos productivos y mansos ya que no se llegaría a las Africanas A. Mellifica Scutellata pura (AaAa)
Se entiende por cruza múltiple a la cruza de reinas, mestizas de dos razas puras, cruzadas con otra tercera raza pura. Además del ejemplo que vimos puede ser una cruza entre una reina Carnica/Italianizada con las Africanas Scutelatta (KI x A) Pueden ser las (ISmr x A)
PEDIGRÍ EN LAS ABEJAS
El máximo de expresión de una raza es un PEDIGRI.
El estudio del pedigrí es un concepto utilizado desde los tiempos remotos como método de pureza de raza, es un término que se refiere a la GENEALOGIA del animal, a su ascendencia biológica
La certificación de pedigrí reconoce a un animal como perteneciente a una RAZA que ha sido reconocida por su belleza, originalidad, performance, etc. y/o alguna característica deseable.
Un formato pedigrí es generalmente un diagrama estandardizado, demostrando simplemente una línea del padre y una de la madre a unos o más descendiente.
Debido a QUE los zánganos provienen de un óvulo, los pedigríes de la abeja son diferentes. (*)
(*)”Normalmente entre animales cada individuo tiene dos padres, cuatro abuelos, ocho bis-abuelos, dieciséis tártara-abuelos, etc., el número siempre doble de sus antepasados inmediatos. En el caso de la abeja el zángano tiene solo su madre, dos abuelos, tres bis-abuelos y solamente cinco tártara-abuelos. Las reinas y las obreras tienen dos padres, pero solamente tres abuelos, cinco bis-abuelos y ocho tártara-abuelos, es decir, solamente mitad del número según la regla general. Pero el zángano no tiene exactamente la mitad del número según la regla. Está claro de esto que el pedigrí de la abeja diferencia esencialmente al de otras formas de seres vivos. Es no sólo el pedigrí de ambos sexos diferente en lo que concierne al número de antepasados, sino que el zángano no tiene ni el padre ni hijos; él tiene solamente un abuelo y nietos. Además de esto el pedigrí de la abeja llega a ser aún más complicado debido a el acoplamiento múltiple” Hermano Adan.
 Para discutir correctamente un pedigrí de la abeja, dos términos deben ser definidos. Éstas son: Gameto y Segregación.
GAMETO:
En Biología, los gametos (del griego Gameto, cónyuge) son cada una de las células sexuales ... Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas .La hembra produce los óvulos y el macho los espermatozoides mitad de los cromosomas necesitados para producir a una abeja obrera a una reina.
SEGREGACIÓN:
Una de las maneras en que la meiosis produce variación genética, es a través de las diferentes formas que los cromosomas maternal y paternal son combinados en las células hijas. Sucede al clasificar al azar de los cromosomas apareados para producir gametos. En la mayoría de los animales, la segregación ocurre en los ovarios y en los testículos.
En las abejas, la segregación ocurre solamente en los ovarios de las reinas.
Por lo tanto, en las abejas, todos los nuevos gametos se originan de una reina. Decimos "nuevos" gametos porque los zánganos propagan solamente gametos existentes.
Los zánganos entonces tienen dos funciones reproductivas:
-Primero: Convierten y extienden el gameto femenino de la reina en cerca de 10 millones de gametos masculinos idénticos (espermas).
-En segundo lugar, sirven como vehículo para mover los gametos propagados a la reina (en el acto del acoplamiento).
En la reproducción de la abeja, entonces, la progenie femenina recibe un gameto de la reina que produjo el huevo y el otro gameto de otra reina (vía la conversión del zángano del gameto a una célula de la esperma).
Así, un pedigrí de la abeja contiene solamente a hembras y solamente las hembras (o las reinas) necesitan ser registradas. (Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer
COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO El comportamiento higiénico es probablemente el logro más acertado en la cría de abejas. Se estudia y se demuestra muy bien que es eficaz en el control de ser eficaz en Cría yesificada, Loque Americana, y Varroa
El comportamiento higiénico es controlado por dos genes. RECESIVOS Un gen permite que la obrera detecte y destape una célula que contenga la cría enferma. El otro gen hace que las obreras quitan la cría y la desechen. Es posible que una colmena contenga uno de estos genes y no el otro, en este caso la colmena no será higiénica. Es también posible que diversas abejas individuales tengan uno, pero no el otro gen.
Para que un rasgo recesivo sea expresado, una obrera necesita ser homocigótica para el gen. Homocigótico significa que consigue el mismo alelo de la madre y del padre. Heterocigótico significa que la abeja tiene uno de los alelos y así que es un portador, pero el rasgo no se expresa.
En este ejemplo estamos comenzando con una reina homocigótica para los rasgos higiénicos y acoplarla a los abejones no higiénicos. El descendiente no expresará el rasgo higiénico, sino que serán heterocigóticos pero serán portadores del rasgo. Es importante recordar que cuando usted se está ocupando de rasgos recesivos, estos no se evidencian en la primer generación F1 sino mas tarde en la segunda generación la F2.
Después de algunas generaciones de seleccionar las colonias que expresan el rasgo, puede llegar a ser fijo en la población. Entonces todas las abejas en esa población expresarán el rasgo. Hemos alcanzado este punto con la inseminación artificial y poblaciones cerradas.
¿CÓMO SE DETERMINA EL COMPORTAMIENTO HIGIÉNICO? Hay varios métodos para determinar el índice de comportamiento higienico. El mas efectivo es por medio del nitrógeno líquido. Se congela una porción de un panal con cría operculada y luego se vuelve a colocar al mismo en la colonia para luego determinar el índice de celdillas vacíadas por las abejas.
También se puede cortar un trozo de panal y congelar en una nevera y luego injertar en el panal dentro de la colonia.
Y por último: el método mas práctico para un principiante consiste en utilizar un alfiler para matar la cría y después que esta es retirada por la abeja, evaluar la incidencia del comportamiento higiénico.
1) marcar una celda directamente sobre tres grupos de siete celdas nuevamente selladas. Utilice una pintura que seque rápido (e.g. papel líquido). También marque el cabezal del cuadro.
2) Mate a las veintiún larvas pinchándolas con un alfiler a través de los opérculos. Utilice el mismo agujero para pinchar la larva varias veces a diversos ángulos.
3) Veinticuatro horas más adelante cuente cuántas celdas se destapan y se limpian totalmente hacia fuera. Se considera a una colonia que retiró 19 larvas como 90% higiénica.
RESISTENCIA A LOS ÁCAROS TRAQUEALES Las abejas utilizan sus piernas medias para RETIRAR los ácaros lejos de su abertura traqueal. También se encuentra que el rasgo es controlado por los genes DOMINANTES. No se ha determinado si hay más de un gen implicado. En este ejemplo, asumiremos que hay apenas un gene que lo controla. Aquí diremos que estamos comenzando con un solo abejón que lleve el gene resistente.
Los rasgos dominantes son más fáciles de establecer en la población porque la primera generación expresará el rasgo (F1). El rasgo será expresado igualmente por las abejas que llevan el gen para el rasgo en uno o ambos de sus cromosomas . Usted preferiría criar solamente reinas homocigóticas para el rasgo. Pero no es fácil identificar los homocigotas de los heterocigotas. Por esta razón es mas difícil fijar un rasgo dominante en la población que un recesivo.
ABEJAS SMR  La “Reproducción Suprimida del ácaro” (SMR) es la última técnica que se está estudiando.  Hay gran expectativa de solucionar el gran problema que causa la varroa con esta técnica, pero es demasiado temprano para decir exactamente cómo y porqué actúa. Hay algo en esas abejas que llevan el rasgo que inhibe en los ácaros varroa su reproducción normal. Algunos de los ácaros no ponen ningún huevo. Otros ponen los huevos demasiado tarde en el ciclo . Y otros colocan solamente un huevo masculino. Otros son retirados de entre el capullo de la larva de la abeja y la pared de célula antes de que puedan poner huevos. Si todas formas del rasgo son el efecto de un factor o de varios siguen siendo una incógnita. También no sabemos cuántos genes están implicados. Afortunadamente, no es necesario saber todos estos detalles para seleccionar y para utilizar el rasgo.
El Dr. Harbo y el Dr. Harris han criado selectivamente las abejas para este rasgo al punto en que pocos y casi ningún ácaros se reproducen normalmente. Cruzando estas abejas innatas con las abejas de SMR encontraron que los efectos eran intermedios entre los dos tipos. Esto indica que el rasgo no es controlado ni por los genes dominantes ni por los recesivos, en realidad es ADITIVO. Esto significa simplemente que cuanto más de estos genes están presentes, mas se expresa el rasgo.
EL ADN MITOCONDRIAL Tradicionalmente, la taxonomía intraespecífica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 26 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus
caracteres morfométricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et al., 1997).
En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones. En general, es heredado por vía materna, sin recombinación. Por tanto, permite detectar con precisión los haplotipos extraños dentro de las poblaciones. Sólo la herencia materna del mtADN quedó comprobada en las abejas melíferas (MEUSEL y MORITZ, 1993) y, así, todas las obreras y todos los zánganos de una colonia comparten con la reina el mismo mtADN. Comisión Permanente de Biología Apícola ESTRUCTURA GENETICA DE LAS ABEJAS DE LA ISLA DE CRETA (GRECIA)P. HARIZANIS, Maria BOUGA Laboratorio de sericicultura – apicultura, Universidad agrícola de Atenas, 75, Iera Odos, 118 55, Atenas, GRECIA
Las mitocondrias son los pequeños organelos que se encuentran en cada célula viva. Las mitocondrias son esenciales para la producción de energía, están presentes en el citoplasma de las células y - lo que es relevante aquí - poseen su propio ADN. son los qué hacen posible la respiración. Liberan energía quemando azúcar con el oxigeno.
La cosa importante a saber sobre las mitocondrias es que se reproducen por separado del resto de la célula. Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundación del óvulo por el espermatozoide, sólo el núcleo del espermatozoide logra penetrar el óvulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del óvulo, es decir de la madre. Cuando las células se dividen, las mitocondrias se dividen en el mismo tiempo. Contienen una cantidad pequeña de ADN, pero este ADN permanece separado del núcleo. Las mitocondrias están presentes en los óvulos cuando se forman. Pero cuando el esperma se une con el núcleo en la fertilización para crear una nueva combinación genética, las mitocondrias permanecen sin cambiar. Consiguen permanecer de generación en generación a través de los huevos sin su ADN, que es afectada siempre por los espermas. Son transmitidos solamente a través de sus madres, y su ADN en ellas cambia solamente muy lentamente por mutaciones ocasionales.
Una gran cantidad de mitocondria se encuentran en la cola del esperma, la que aporta la energía, cual un motor, que permite nadar al esperma hacia el óvulo. Sin embargo, cuando el esperma entra en el huevo durante la fertilización, la cola se cae, quitando las mitocondrias del padre
A partir del estudio del ADN mitocondrial se puede conocer el linaje de la abeja y diferenciar un tipo de abeja de otro. Es la forma en que se logran distinguir las abejas africanas de las europeas.
LAS MUTACIONES.- Las mutaciones son cambios que se producen en la duplicación de los genes.- Una vez mutado un gen a una nueva forma, la misma es estable y sin mayor tendencia a mutar.
Las mutaciones cromósicas causan cambios visibles en la estructura del cromosoma. Pueden ser:
1.- por delección: falta de un segmento del cromosoma
2.- por duplicación: cuando un segmento está representados dos veces
3.- por traslocación: cuando un segmento cromosómico puede ser traslocado sobre un nuevo cromosoma
4.-por inversión: cuando un segmento cromosómico se adhiere al otro extremo del mismo cromosoma.
a b c d e f    normal
a b d e f    supresión (segmento c)
a b c c d e f    duplicación (segmento c)
a e d c b f    inversión (segmento b-e)

 Las mutaciones de genes suelen depender de errores en el apareamiento de las bases en el proceso de la duplicación. El D.N.A. modificado será transcrito y producirá A.R.N. m alterado, el cual será descifrado con un aminoácido diferente del normal. Lo anterior producirá proteínas alteradas.
 Las mutaciones del gen pueden deberse a la acción de rayos X, rayos gamma, rayos cósmicos, rayos ultravioletas.
Algunos genes (puntos calientes) son más suceptibles que otros de las mutaciones.
A nivel molecular una mutación es una alteración de la secuencia de las bases púricas o pirimídicas en las cadenas del ácido nucleico.
Más de 30 mutaciones visibles específicas se han descrito en abejas, y un número éstos son mantenidos por los laboratorios de investigación. Generalmente, estas mutaciones producen un efecto llamativo, y a sus descubridores ha observado a la mayoría fácilmente. Muchas otras mutaciones pudieron ocurrir en las abejas que también hacen cambios sutiles todavía ser observadas. Las mutaciones sabidas afectan el color, la forma, y la presencia de ojos, el color y la pilosidad de cuerpos, la forma y tamaño de alas, y del comportamiento.
Probablemente debido a su aspecto distintivo, la mayoría de los mutantes de la abeja hasta el momento recogidos tenían variaciones en el color de ojos.
Además de contribuir al trabajo sobre la bioquímica del pigmento del ojo, los mutantes se han utilizado como herramientas para investigar una variedad de otros interrogantes. La resistencia al Loque americano, determinación de sexo, actividad de la polinización, tecnología de la fertilización, almacenaje de la esperma, dinámica de la población, longevidad, Debido a esta utilidad y de otros usos potenciales, es deseable que la comunidad científica mantenga un número de mutaciones. Las mutaciones nuevamente descubiertas pueden tener usos especiales en la ciencia; por lo tanto, los apicultores podrían ayudar informando sobre las nuevas mutaciones que observan a un laboratorio de investigación.
La mayoría de las mutaciones son recesivas. Las mutaciones, por lo tanto, son a menudo observadas primero en los zánganos, porque los zánganos son haploides y no enmascaran genes recesivos. Una mutación puede ocurrir en un solo zángano en una colonia o en muchos zánganos.

Esta variación del color del ojo cambia de amarillo ligero en un cierto plazo a rojo oscuro
Un gen recesivo produce ojos blancos. Las abejas de ojos blancos se comportan normalmente pero demoran en tomar su primer vuelo y cuando salen de la colmena vuelan en círculos, ellas nunca vuelve a la colmena.



Si la madre y el padre contribuyen un gen blanco del ojo, las obreras y las reinas nacen con ojos blancos
Combinaciones posibles de las abejas con ojos blancos



17 marzo 2011

CONSANGUINIDAD EN LAS ABEJAS

Por: Orlando Valega  Apicultor de Apícola Don Guillermo apicoladonguillermo@yahoo.com.ar
Determinación del sexo
La Reina a muy temprana edad sale en sus vuelos nupciales a fecundarse lejos de su colonia con varios machos, de 10 a 17 zánganos, a los que le extirpa sus órganos sexuales depositando las células germinativas o espermas en un órgano llamado espermateca. Los espermas están en capas mas o menos mezclados y la reina los utiliza durante toda su vida útil para fertilizar sus óvulos.
La colonia de abejas es considerada como una súper familia con una madre común pero con muchos padres, cada uno de los zánganos con que se apareó la reina. Las obreras hijas del mismo zángano representan una subfamilia, habiendo tantas subfamilias como zánganos se aparearon con la reina. Las obreras que componen una subfamilia son hermanas entre si, pero con las de otra subfamilia son medio hermanas. Los zánganos son hermanastros de las obreras y de las PRINCESAS . De esta forma en un mismo momento en la colonia hay obreras con diferentes grados de parentesco.
Normalmente los huevos de insectos y otros animales no se desarrollan sino hasta que haya tenido lugar la fertilización. Sin embargo en casi todos los insectos del orden Himenóptera (incluidas las abejas) los óvulos no fecundados pueden dar origen a un adulto perfecto. Este tipo de reproducción sin la intervención masculina se llama partenogénesis. Las hembras (obreras y reinas) se desarrollan a partir de huevos fecundados conservando el número diploide 2n de cromosomas de la especie (32 cromosomas), mientras que los machos normales se desarrollan a partir de óvulos no fecundados, poseen solamente el número haploide (n) de cromosomas, proveniente de la madre (16 cromosomas). De esta manera en los zánganos los genes que controlan un carácter no se encuentran de a pares sino que siempre encontramos un alelo.
Todos sabemos que las hembras vienen de los huevos fertilizados y  los varones normales de los óvulos directamente, sin ser fertilizados por el esperma
Contemporáneamente la partenogénesis era considerada  la base de la determinación de sexo en abejas. La teoría era que si tenía un sistema de cromosomas (haploides ) era macho y si tenía dos sistemas de cromosomas (diploides), era hembra. Mientras que esto es una explicación razonable, esta teoría ahora se sabe que es falsa.
Los cromosomas contienen las unidades hereditarias llamadas los genes y todas las formas de un gene que puede ocurrir en un lugar geométrico se llaman los alelos.
El alelo significa una versión de un gene. Por ejemplo los genes para los ojos azules y los ojos marrones son alelos del gene del color del ojo. Los que controlan el sexo en abejas se llaman alelos del sexo
Tanto las reinas como las obreras tienen dos pares de cromosomas, ellos llevan dos alelos para cada gene, uno en cada miembro del par. Si ambos alelos están del mismo tipo, la condición es homosigosis; si son diferentes, la condición es heterozigosis. En algunas circunstancias heterozigoticas, un alelo enmascarará la expresión del otro y se dice ser dominante. El alelo que tiene su expresión enmascarada se dice que es recesivo. Los zánganos normales pueden llevar solamente un tipo de alelo porque son haploides; así, los llaman hemizigoticos.
Hay una regla muy simple para determinar el sexo en las abejas:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.
Hay solo dos posibilidades para que un solo tipo de alelo esté presente;
1-Cuando nace de un óvulo no fertilizado, de modo que contenga solamente un alelo del sexo, tenemos  el caso de un Zángano Normal.
2-Pero puede ocurrir que si se fertiliza el óvulo tenga ambos alelos del sexo iguales, el proveniente de la madre y del padre. Este huevo fertilizado también se convertirá en un zángano, pero este zángano será anormal porque es diploide, él contiene dos sistemas de cromosomas y no puede funcionar como un zángano normal. Estos zánganos diploides son destruidos siempre por las abejas obreras, que los comen tan pronto como nacen
Se piensa que hay cerca de 19 diversos alelos del sexo. Hay probablemente más, pero éste es hasta ahora los que se conocen. Éste es un ejemplo muy claro de porqué es tan importante conservar la diversidad genética. Cuanto más alelos del sexo tengamos en nuestra población de la abeja, cuanto más sólidos serán los patrones de la cría, y habrá más abejas en la colmena para recoger la miel
En los animales y las plantas la cosa es diferente, cuando ambos alelos sexuales son idénticos XX nace una hembra y cuando son distintos XY nace un varón, el alelo Y determina la condición de varón y es dominante por lo tanto cuando está presente enmascara al alelo hembra X siendo el XY un macho.
  Dijimos que la abeja hembra es diploide (32 cromosomas), en cambio el macho lleva solamente 16 cromosomas (haploide). Cada óvulo posee 16 cromosomas resultado de una meiosis normal. Los espermas son producidos a través de una meiosis especial, en la cual todos los cromosomas van a una célula sexual y ninguno a la otra.

CONSANGUINIDAD

INTRODUCCIÓN:
Si bien es cierto que las abejas tienen recursos naturales para evitar los cruzamientos consanguíneos no deja de preocupar el mismo por la disminución del rendimiento de la colmena con síntomas de consanguinidad. Para evitar la consanguinidad:
1)      Las abejas al enjambrar emigran a gran distancia del nido que le dio origen.
2)      Los zánganos al formar los centros de apareamiento lo hacen lejos de sus colonias de origen.
3)      Las reinas al buscar los centros de fecundación lo hacen muy lejos de su colonia.
4)      La reina tiene apareamientos múltiples
5)      Entre las abejas no pueden existir apareamientos entre:
A)    Padre con la hija ya que el Zángano muere en el acto sexual
B)     Hijo con la madre porque esta se copula a los pocos días de nacer con varios zánganos y después no se copula mas.
C)    Hermano con hermana ya que el zángano tiene solamente la mitad de los cromosomas de la madre y son equivalentes a medio hermanos.
Los cruzamientos mas cercanos en relación de parentesco que se pueden dar es entre hermanastros.
Pero la situación se complica porque debido a la partenogénesis el zángano tiene la mitad del número de cromosomas y los millones de espermatozoides que produzca serán idénticos
Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida.  “Pero otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia”.  Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. 
Dijimos que:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.
            En el caso de un individuo proveniente de un huevo fecundado pero homocigótico para tales alelos del sexo (por ejemplo: X3/X3) será un macho diploide que es comido por las obreras pocas horas después de eclosionar. Esto presenta una limitante en el mejoramiento genético pues al realizar cruzamientos de individuos emparentados, se llega a altos grados de consanguinidad y parte de la progenie no es viable a causa de esos machos diploides. Por ejemplo, si usamos semen de un zángano para inseminar una PRINCESA hermanastra o media hermana de este, es probable que el 50 % de la progenie sea inviable dependiendo del genotipo del mismo.
El primer indicio de que nuestras abejas sufren este problema, es la cría salteada, que no debe confundirse con ningún tipo de enfermedad de la cría.
 ¿CÓMO PROBAR LA VIABILIDAD DE LA CRÍA?
Ahora bien, ¿qué entendemos por cría salteada y en qué porcentaje? Nos referimos a la observación del área de cría operculada, que hay en un panal 13 días después de que la reina tuvo oportunidad de aovarlo. Se entiende que para esta prueba, introducimos el día 0, un panal obrado vacío en el centro de una cámara de cría, con lo cual la reina empieza a aovar 24 horas después. Probablemente ambas caras del panal estarán totalmente aovadas hacia fines del día 3. El día 13 retiramos el marco y medimos un área de 10 celdas X 10 celdas del centro del panal. De las 100 celdas que componen esta superficie, debemos contar todas aquellas que no contengan cría operculada.
En el caso de contar 15 o más celdas que no contengan cría operculada, podemos afirmar que hay un alto grado de consanguinidad en nuestras abejas, y tanto más elevado cuanto menos cría operculada encontremos. Esta simple prueba nos permite determinar el "porcentaje de viabilidad de la cría" de la reina que fue testedada; Que debe ser del 85% o más para considerarla bien apareada, lo que significa que de cada 100 huevos que ella ponga por lo menos 85 deben terminar en abejas obreras.
CONSECUENCIAS DE LA CONSANGUINIDAD
1) La colonia con una reina con apareamientos consanguíneos y con baja viabilidad de la cría podrá ser tan prolífica como la reina bien fecundada pero la productividad de la colonia no va a ser la misma ya que las larvas consanguíneas son retiradas a los pocos días de nacer..
2) Falta de despegue en primavera, esto es colmenas que no crecen al ritmo de las demás.
3) Las Colmenas con reinas de apareamientos consanguíneos son más susceptibles a contraer enfermedades.
4) Tienen dificultades para pasar la invernada.
5) Ineficiencia en la pecorea, es decir, abejas haraganas.
6)La presencia de la cría libera feromonas que estimulan la recolección de polen. Como las crías consanguíneas son retiradas antes de los tres días, producen estímulo que hace que las obreras pecoreadoras recolecten el polen, que no es consumido ya que este es utilizado por las larvas mayores de tres días. Esta es una de las consecuencias del bloqueo con polen en colmenas con reina con apareamientos consanguíneos.
7) Con menos pecoreadoras  deben recolectar polen como si fuera  una colonia normal, por lo tanto son menos las pecoreadoras que pueden dedicarse a la colecta de néctar.
8) Las reinas con apareamientos consanguíneos, si son prolíficas, no son reemplazadas  por las obreras porque producen mucha sustancia real por la abundante postura. Recién cuando la postura se vea afectada por el bloqueo con el polen, las obreras perciban algún defecto en la reina y la reemplacen.
A toda colmena que presente síntomas de cría salteada, conviene sustituirle la reina. Estos son los casos de excepción en la determinación del índice de ingreso de polen en la piquera.
A pesar de tener un alto índice de ingreso de polen, no tienen una buena reina.
REDUCCIÓN DE RIESGOS
Por lo explicado, es sencillo darse cuenta que la consanguinidad dentro del colmenar es sumamente perjudicial, ya que al elevar el número de reinas y zánganos hermanos aumenta la posibilidad que se sumen alelos iguales llegando el caso de superar hasta un 50% de nacimientos de machos diploides, por lo que la colmena no avanzará ya que no habrá nacimientos de obreras.
Existen algunas técnicas para reducir el riesgo de consanguinidad en la cría de reinas; algunas de las formas más sencillas son:
1. Trabajar con más de una línea genética, es decir tener más de una madre.
2. Intercambiar material con otros productores apícolas confiables.
3. Nunca criar y fecundar en el mismo apiario, es decir tener un lugar para la cría y otro
para los núcleos de fecundación.
¿COMO EVITAR EL PARENTESCO CON SOLO 3 GAMETOS?

Normalmente encontramos en la literatura especializada de que hay necesidad de centenares de enjambres para evitar el riesgo del parentesco. De hecho si la apicultura que sea practicada sin planificaciones no serán centenares y ni miles de enjambres que impedirán eventuales consanguinidades que podrían in-viabilizar hasta un 50% de la postura de las REINAS.
En teoría sería posible evitar el parentesco con sólo 3 (tres) GAMETOS: dos para la reina y más una para la espermateca - para mantener indefinidamente un enjambre sin que este se extinga y sin que se inviabilicen sus crías. (Ver a finales de este Capítulo
Así el apicultor auxiliado por los EQUIPAMIENTOS DE INSEMINACIÓN - para reducir trabajos - podría mantener indefinidamente sin consanguinidad una colonia y usando los zánganos que nazcan dentro de la misma sin la necesidad de tener que mantener centenares de enjambres y de cosas del tipo SELECCIÓN MASAL que es el próximo ítem será abordado.
Para facilitar la comprensión hagamos de cuenta que la REINA inicial fuera una CÁRNICA ITALIANIZADA (“K1I1”) y fecundada por zánganos NÓRDICOS (“Na1” = APIS MELLÍFICA SYLVARUM) de las rarísimas TRIBUS amarillentas =“K1I1-Na1”. El zángano CÁRNICO (“K1”) es bastante oscuro y vamos a llamarlo de “negro”. El NÓRDICO de la TRIBU mencionada (“Na1”) tiene uno o dos anillos del abdomen amarillentos y el restante “negro” como el Cárnico. El ITALIANO (“I1”) es anaranjado y bien claro. Son colores bien distinguidos y facilitarían la planificación.
Los zánganos que se utilicen serían siempre los nacidos en la propia colmena y no ocurriría el INCESTO (*) como superficialmente podría aparentar.
Observación: aquí en este ejemplo están siendo creados zánganos que se reconocen con toda la facilidad. En la práctica no es nada fácil – como ejemplo - distinguir un CÁRNICO de un africano de las A. M. SCUTELLATA si el europeo no fuere muy negro.
- Si la PRINCESA nace oscura, sin embargo con tono de amarillo en el 1º anillo del abdomen - como la del recuadro superior de la derecha de la Ilustración - entonces sería una “K1Na1” (Cárnica Nordicizada) y los zánganos que sean usados en una INSEMINACIÓN ARTIFICIAL serían los ITALIANOS (“I1” = anaranjados y bien claros);
- Si nace una bien amarillenta (como la del recuadro inferior de la derecha de la Ilustración),  es señal de que es “I1Na1” (Italiana Nordicizada)  y los zánganos adecuados serían los bien oscuros (“K1” = CÁRNICOS).
Con el mismo raciocinio y ojo de apicultor el enjambre podría ser mantenido indefinidamente siempre usando los propios zánganos nacidos dentro de esta colmena y sin registrarse ningún fallo en las crías. No se sabe por cuanto tiempo esto sería posible, sin embargo experiencias análogas están siendo hechas ya casi un Siglo. (Claudio Mikos)

Es importante notar que en una colmena como esta - a del Gráfico - nacen un 50% de los zánganos CÁRNICOS (“K”) y un 50% de ITALIANOS (“I”). Sería un error afirmar que ellos son hermanos! (*). Puede haber algún intercambio de GENES, pero no tendría la capacidad de causar los males de la consanguinidad: inviabilizar parte del desove de una reina.
Nota: ocasionalmente pueden aparecer otros casos de inviabilidad del desove donde esta no llega a prosperar por problemas de otra índole como hambre, insuficiencia de polen o defectos mismos en la reina.
En el caso de mantener BANCOS GENÉTICOS de una sólo raza la situación es más compleja – pueden no existir colores tan contrastantes - y entonces son usados diversos artificios. Pueden ser anotados los pequeños detalles perceptibles en las reinas y en los zánganos como una mayor o menor presencia de vellos o sus pequeñas variaciones en el color tendiendo para el gris o para el marrón, zánganos con más o menos presencia del color amarillo o anaranjada, pintas, acastañados en las partes laterales del abdomen, etc... Y sI ni  esto FUERA posible debido a un patrón muy estable, las PRINCESAS son fecundadas con el esperma recolectado de un único zángano y aquellas que no presentaran problemas de viabilidad en las crías pasan a ser  REINAS MATRICES. En la base de la coincidencia se escapa del parentesco (Claudio Mikos)

Las ventajas y las desventajas de la endogamia

Inbreeding o Acoplamientos  entre parientes se puede considerar como la piedra angular de la selección genética.  Es el método imprescindible de intensificar, de fijar y de estandardizar las características deseables y al mismo tiempo expulsar los factores no deseados.  La endogamia se emplea en todas las formas de criar en el mundo animal y de la planta.  De hecho, en plantas la autopolinización es la forma más intensiva de endogamia.  Por otra parte, en la cría de abejas en la naturaleza esta práctica es evitada para prevenir los efectos negativos de la endogamia .  Esto se demuestra claramente por los acoplamientos múltiples y porque los zánganos se aparean muy lejos de su colmena hasta diez kilómetros.
Una experiencia práctica  demuestra que el resultado más serio de la endogamia es repetidamente otra vez, la pérdida progresiva de vitalidad.  Esta pérdida de vitalidad afecta todas las actividades esenciales de las abejas e incluso amenaza la misma existencia de muchas colonias.  Las pérdidas devastadoras sobre las cuales oímos tanto son debidas, en gran parte si no enteramente, a esta pérdida de vitalidad.  Es una deficiencia insidiosa e ilusoria que se acentúa siempre principalmente en las condiciones climáticas desfavorables contra las cuales una constitución debilitada no tiene ninguna resistencia.  La carencia de la vitalidad se acentúa  también una capacidad reducida de multiplicar la cría, la inhabilidad para la autodefensa y sobretodo en una susceptibilidad creciente a la enfermedad.  Sin duda en la crianza de la abeja es un requisito indispensable el control para evitar los acoplamientos entre parientes consanguíneos “Endogamia”   La experiencia ha demostrado que sin este cuidado incluso las capacidades más productivas de abejas se pueden arruinar en algunas generaciones.
Cuando se cruzan dos individuos de distintas razas de la misma especie la progenie normalmente tiene mucho mas vitalidad que cualquiera de los dos padres, a este hecho se lo denomina heterosis o vigor híbrido. Este  cruzamiento da lugar a muchos mas genes que llevan diversos alelos. El apareamiento de padres sin relación da lugar a muchos mas genes con alelos diversos o  HETEROSIGOTICOS.  Un aumento generalizado de la heterosigosis es responsable de producir  heterosis. El estado opuesto es cuando los genes llevan dos alelos iguales. Estos organismos serían homocigóticos con una notable reducción de la heterosis
Una reducción de la heterosis ocurre con la endogamia o cruzamiento entre parientes, mientras que el porcentaje de genes homocigóticos aumenta es menor el vigor híbrido. Esto da lugar a: Una pérdida inesperada de vitalidad, inactividad de la colonia, pérdida de resistencia a  la enfermedad, disminución de la producción y menor longevidad de la abeja en invierno.
Bibliografía:
-"La consanguinidad en las abejas" por Martín Braunstein                         
- Principios de selección: Apinetla
- Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer1
- Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
- Genética y Evolución de Claudio Mikos
- Crianza de la abeja del Hermano Adán
-Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville, FL 32611-0620 Teléfono (904) 392-1801, FAX del exterior 143: 904-392-0190 http://www.ifas.ufl.edu/~entweb/apis/apis.htm Internet address: MTS@GNV.IFAS.UFL.EDU©1992 TA Sanford “todos los derechos reservados
-Antonio José Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. -Trasmisión de las características hereditarias. (anónimo)